05. EL ORIGEN DEL HOMBRE (quinta parte)
Fuente: LISCHETTI Mirtha: Antropología. Eudeba 1994.
El proceso de hominización. Aspectos biológicos y culturales (Tapia, Alicia; Pinotti, Luisa; Icasate, Ester)
NUESTRO LINAJE PRIMATE
1. EL ORDEN DE LOS PRIMATES; CARACTERÍSTICAS COMUNES Y TENDENCIAS ADAPTATIVAS
Los primates de diferencian del resto de los mamíferos por un conjunto de rasgos que les son propios y que les proporcionan potencialidades biológicas para desarrollar estrategias adaptativas de supervivencia en ambientes con abundante vegetación. Entre los rasgos más significativos genéticamente determinados, se destacan los siguientes:
1. Las extremidades terminan en pentadactilia (cinco dedos). Esta estructura que es típica de los mamíferos más tempranos del período terciario se ha mantenido en gran medida generalizada sin gran especialización. En otros mamíferos la pendactilia ancestral se modificó orientándose a diversidad de especializaciones; por ejemplo, en animales predadores como los felinos se orientó a permitir una eficaz cacería mediante poderosas garras; en otros animales donde era ventajoso el desplazamiento rápido por espacios abiertos se produjo una reducción de cinco a tres dedos y luego a uno, tal es el caso de los antecesores del caballo actual. En los primates, la conservación de la pentadactilia está relacionada con el uso ventajoso que ofrece la mano con cinco dedos para el desarrollo de la capacidad prensil; el pulgar oponible de la mano en la mayoría de los primates (en algunos también es oponible el pulgar del pie), las almohadillas sensibles de los dedos, las uñas planas en lugar de garras y el mayor número de inserciones nerviosas en los ápices de las falanges terminales.
2. Visión estereoscópica. A consecuencia de la ubicación de los ojos en un mismo plano frontal. Esto permite obtener imágenes en relieve, profundidad de campo y proporciona la capacidad de calcular distancias. En contraste con el desarrollo del sentido de la visión se observa un menor grado de especialización en el sentido del olfato.
3. Columna vertebral flexible. Que proporciona la posibilidad de sentarse o erguirse, y permite en consecuencia dejar liberadas las extremidades superiores de la postura corporal. A su vez, estas extremidades pueden cumplir funciones tales como girar, extender o flexionar y se relacionan con la capacidad prensil y la manipulación de objetos que permite la pentadactilia. Esta estructura ósea facilita el desplazamiento por el ambiente arbóreo y constituye la base sustancial sobre la cual se configuraron las diferentes formas de locomoción; a) salto y aferramiento vertical, apto para el traslado por las partes altas de la selva; b) marcha cuadrúpeda sobre las ramas y suspensión con los brazos por debajo de las mismas, son dos formas de traslado ventajosas para las partes medias de la selva donde la vegetación es muy densa; c) marcha sobre nudillos, efectiva para el desplazamiento por las partes bajas de la selva donde se requiere realizar actividades alternativas de trepar o caminar por el suelo; y d) la marcha bípeda propia del hombre (Milton, 1993; Campillo, 1988; Doran, 1993; Lovejoy, 1989; Zhilman, 1990).
4. Mayor capacidad cerebral en relación al tamaño cerebral. El mayor tamaño y la complejidad encefálica se pueden vincular con la amplia red de conexiones nerviosas necesarias para procesar y dar respuesta a los múltiples estímulos ambientales (Aboiltz, 1992; Halloway, 1990; Simmons, 1990; Tobías, 1982).
5. Cambios en la anatomía y fisiología del aparato digestivo. Tendientes a la mayor absorción de grandes cantidades de celulosa, propia de las dietas frugívoras o herbívoras. Asimismo, el consumo de hojas requiere la capacidad fisiológica de tolerar toxinas (Milton, 1993).
6. Períodos de gestación prolongados y escaso número de crías por camada. Por su alto grado de inmadurez, tienen una larga etapa de dependencia de los adultos. La infancia dilatada permite la recepción y aprendizaje de abundante información cuando la conducta es más flexible. Los lazos de cohesión social son imprescindibles para mantener unido al grupo durante el largo tiempo en que las crías se desarrollan. Esta cohesión social se apoya en una comunicación compleja como por ejemplo el uso de gestos faciales y corporales, chillidos y aullidos o bien el constante acicalamiento mutuo (Shefferly y Fritz, 1992; Ghiglieri, 1988; Gould, 1988).
2. RECONSTRUYENDO EL ÁRBOL FILOGENÉTICO
La separación del orden de los primates del resto de los mamíferos se inicia a comienzos del período terciario hace aproximadamente 70 m. de años. Es en este momento cuando se desarrollan las plantas angiospermas y se expanden las vastas forestas de las zonas tropicales y subtropicales. El proceso comienzo cuando un grupo de mamíferos muy pequeños, insectívoros y de hábitos nocturnos desarrolla una estrategia arborícola que conduce a los primeros representantes de los primates. A partir de aquí se abre una multiplicidad de formas de vida. A los fines de ordenar la información se pueden sintetizar cinco fases significativas (Milton, 1993; Aboitz, 1992; Pilbean, 1988).

Evolución del orden de los primates: sus raíces se originan en el Cretácico tardío, cuando algunos micromamíferos insectívoros aprovecharon los alimentos ofrecidos por los bosques de angiospermas. (1) Los descendientes de este mamífero son los precursores de los primates y desarrollaron rasgos propios de estos tales, como el hocico redondeado y las uñas planas; (2) entre los 40 y 30 m. de años se produce la separación entre Platirrinos y Catarrinos (Monos del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo); (3) entre los 20 y 30 m. de años se produce la separación entre las Superfamilias Cercopitecoidea y Hominoidea; (4) divergencia evolutiva entre las Familias Hylobatidae, Pongidae y Hominidae; (5) a partir de los 5 m. de años se separa el linaje evolutiov que conduce a los Chimpancés y a los Homínidos.
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Orden |
Suborden |
Infraorden |
Superfamilia |
Familia |
Género |
Especie |
Nombre
Común |
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Primate |
Prosimios |
Lemtriformes Lorsiformes Tarsiformes |
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Lemures Indris Loris Társidos Gálagos |
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Antropoides |
Platirrinos |
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Monos
del Viejo Mundo |
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Catarrinos |
Cercopithecoidea |
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Monos
del Viejo Mundo |
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Hominoidea |
Hylphatidae |
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Gibones Siamangs |
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Póngidae |
Pongo Pan Gorila |
Pygmattes Troglodytes
paniscus Gorilla |
Orangután Chimpancé Gorila |
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Hominidae |
Homo |
Sapiens
sapiens |
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Hombre |
Esquema taxonómico del orden de los primates: Representa distintos niveles inclusivos partiendo de la especie como unidad básica (reelaborado de Pilbeam, 1981; 26).
1. Entre los 60 y 50 m. de años se produce la separación entre Prosimios y Antropoides. Los primeros, de talla pequeña y locomoción adaptada al salto, no constituyen la forma de vida cuyos caminos de especialización conducen al género humano. Los segundos, desarrollaron modificaciones orgánicas favorables para la ocupación de las partes bajas y medias de selvas y bosques densos.
2. A partir de los 40 m. de años, cuando América del Sur se separa de África y América del Norte de Eurasia por deriva continental, se produce otra improtante divergencia evolutiva entre los Antropoides. Esta es principalmente el resultado del aislamiento geográfico entre continentes (ver mecanismos de especiación) y llevó a la distinción de dos grandes grupos: los Platirrinos o monos del nuevo Mundo y los Catarrinos o monos del Viejo Mundo. Los Platirrinos no generaron especializaciones conducentes al linaje humano. Sus representantes actuales (entre los que se cuenta el mono araña y el mono tití) muestran una tendencia adaptativa al uso de las partes medias de los árboles; talla corporal pequeña a mediana, desplazamiento por encima o por debajo de las ramas y larga cola prensil. Esto permite explicar por qué los restos fósiles de los antepasados más cercanos al género humano no se encuentran en América.
3. Entre los 30 y 20 m. de años se producen importantes movimientos orogénicos que formaron, entre otras, las elevaciones montañosas de Próximo Oriente y Europa. Estas elevaciones se constituyeron en fuertes barreras geográficas para el desplazamiento de poblaciones de Catarrinos desde África hacia Eurasia y viceversa. Dentro de este contexto se registra la separación de los dos grandes grupos de Catarrinos asiáticos y africanos. Por un lado, la superfamilia Cercopitecoidea, cuyos representantes fósiles y actuales ilustran la forma de vida propia de los monos (macacos, babuinos y colobos). Por otra parte, la superfamilia Hominoidea, ilustra la forma de vida de los antropomorfos, que presentan mayor talla y peso corporal, amplio desarrollo de la braquiación y carecen de larga cola prensil. El representante fósil de los hominoideos se conoce con el nombre de Aegyptopithecus. Tiene una antigüedad de 28 m. de años, es de pequeño tamaño y fue encontrado en El Fayum, Egipto.
4. Hace alrededor de 20 m. de años, cuando comienza el Mioceno la temperatura del planeta se eleva gradualmente y el clima se hace estacional y seco. Esto provocó la reducción de las selvas. En el continente africano este fenómeno climático se relaciona a la vez con el levantamiento del macizo oriental que aisló las tierras bajas con abundantes lluvias y bosques densos de las tierras altas donde proliferaron los espacios de bosques abiertos y sabanas. El ambiente antes favorable a la proliferación de los primates se fue haciendo cada vez manos propicio. Un representante fósil que podría ser descendiente de los primeros antropomorfos de El Fayum, es el Proconsul africano encontrado en Kenia que tiene 18 m. de años de antigüedad. Proconsul muestra una combinación de rasgos de monos y antropomorfos actuales: tronco alargado y huesos semejantes de la mano y del brazo, la cabeza de mayor tamaño en relación con un cuerpo pequeño, de escasos 11 kg. Y una dentición con caninos destacados y molares reducidos. Hace 18 m. de años África queda unida a Eurasia produciéndose un intercambio faunístico entre monos y antropomorfos. En especial se destaca la radiación adaptativa que tuvo lugar entre los antropomorfos. Estos fósiles son designados con el nombre de Ramapithecus, Silvapithecus y un llamativo Gigantopithecus y fueron fechados en 15 m. de años. Todos ellos pueden agruparse con el nombre de ramamorfos (Pilbeam, 1984; Levin, 1986) y diferían de Proconsul por presentar extremidades superiores largas en relación al resto del cuerpo, sus dientes estaban cubiertos por grueso esmalte y se insertaban en maxilares muy robustos. Algunos años atrás se consideró que Ramaphitecus, era el candidato más adecuado para ser considerado el antecesor de los primeros homínidos. Actualmente la Biología molecular y la anatomía comparada han demostrado que no pudo ser el primer homínido. A pesar de la amplia diversidad de restos fósiles aún no está claro el panorama evolutivo comprendido entre los 18 y 15 m. de años. Sin embargo ha adquirido consenso entre los paleoantropólogos el modelo molecular que coloca a los antropomorfos africanos como entidades genéticamente semejantes al hombre actual, en tanto que los antropomorfos asiáticos poseen alrededor del doble de las diferencias genéticas.
5. Para fines del Mioceno la competencia por los recursos vegetales entre los representantes de la superfamilia Hominidae llevó a varias divergencias:
a. Algunas poblaciones de antropomorfos comenzaron a explorar hábitats transicionales entre las selvas y las sabanas.
b. Otros continuaron su vida en el ambiente tradicional incrementando su especialización arborícola. Es en este contexto que se produce la radiación adaptativa que separa a los antropomorfos en tres grandes familias: 1) la familia Hylobatidae que incluye a los antropomorfos asiáticos cuyos representantes actuales son los gibones y siamang; 2) la familia Pongidae que incluye a los grandes antropomorfos africanos que continuaron viviendo en la selva. Estos se diferencian a su vez en 3 géneros: Pongo, Pan y Gorila (en la actualidad, orangután; gorila y chimpancé respectivamente) y c) la familia Hominidae que incluye a los primeros antecesores directos del género humano.
3. LA GENÉTICA Y EL PROCESO DE HOMINIZACIÓN
El ADN es el
portador y el transmisor de la información necesaria para la formación de células
e individuos. Las diferencias existentes entre los seres humanos que se
transmiten a la descendencia (diferencias genéticas), están determinadas por
diferencias en el ADN. Si se produce una mutación en una célula sexual (gameta)
ésta se transmite a la descendencia si es viable, pero si el cambio se produce
en una célula del cuerpo (somática), sus efectos se van a limitar al individuo
y el cambio producido se llamará mutación somática. El conocimiento de
las mutaciones cromosómicas por translocación (cuando un segmento de
cromosoma se transfiere a otro) ha aportado importante información para la
comprensión de las modalidades citogenéticas de la hominización. La
hominización se pudo haber producido por una translocación robertsoniana.
Se sabe que
especies vecinas suelen tener cariotipos semejantes. Cariotipo es el stock
cromosómico presente en una célula. Para una misma especie, todas sus células
somáticas presentan el mismo e invariable número de cariotipos y se repite en
todos los individuos normales de esa especie. En el hombre el cariotipo es el
46. Se puede pasar de un cariotipo a otro vecino mediante reajustes simples,
por ejemplo; la fusión de tipo robertsoniano, en la que se fusionan dos
cromosomas acrocéntricos para dar lugar a uno metacéntrico. Es de suponer que
este ajuste debió haber desempeñado un papel importante en la hominización si
pensamos que el cariotipo de los póngidos es de 48.
Según Chiarelli, el antepasado de los póngidos africanos y de los himínidos debió tener 48 cromosomas y por una translocación reobertsoniana, fusión ocurrida entre 2 telocéntricos, en dos generaciones se podría haber pasado del cariotipo 48 al de 46 cromosomas. Esto habría conducido al género HOMO. Es probable que el cambio haya ocurrido en un individuo que un primer momento tenía un cariotipo de 47 cromosomas (puede ocurrir que se altere el número de cromosomas pero esto no produce ni la pérdida ni la ganancia de material genético hereditario). Luego cruzado reproductivamente con individuos de cariotipo normal 48, se debió generar un 50% de descendientes portadores de la translocación 47. Si se cruzaron dos individuos con cariotipo 47 habrían aparecido nuevos individuos con 46 portadores de la translocación en estado homocigótico.
Por otra parte, si los individuos portadores del cariotipo 46 presentaron ventajas selectivas debieron suplantar rápidamente a los menos favorecidos, sobre todo si tenemos en cuenta que los primeros grupos reproductivos debieron ser bastante reducidos. Desde la segunda generación, habría un 25% de individuos con 46 cromosomas y el cruce entre individuos heterocigóticos generaría homocigóticos 48 y homocigóticos de 46 portadores de la translocación. (Ruffle. J., 1983).
4. LOS ÚLTIMOS CUATRO MILLONES DE AÑOS
Los fósiles
más tempranos pertenecientes a los homínidos provienen de varios sitios
distribuidos en África Oriental. El registro fósil de hace cuatro millones de
años comienza a mostrar una riqueza tal en evidencias, que nos faculta a
elaborar un diseño del proceso último de la evolución humana.
Se ha señalado
con cierto consenso a Australopithecus afarensis como el ancestro común
del linaje Homo y los australopitécidos (Johanson y White, 1981;
Rak, 1983; Eldredge y Tattersall, 1986; Zihlman, 1990). Remitimos a las características
morfológicas para señalar el nivel de generalización con elementos comunes a
ambos como para constituirlo en una especie apta para cumplir ese rol. Sólo
Richard y Mary Leakey sostienen en la actualidad, que no se ha encontrado aún
el antecesor del linaje Homo y que seguramente éste debería tener un cráneo
más voluminoso, produciéndose la diversificación probablemente hace más de 5
millones de años (Leakey, 1981; Leakey y Lewin, 1980).
Otros, como
Ives Coppens y Richard Leakey, ven dos subespecies en lo que aparece como un
marcado dimorfismo sexual en afarensis (Leakey, 1981). Sin embargo entre
los antropoides el dimorfismo sexual se incrementa con el aumento del tamaño
corporal de la especie. Así éste es más marcado en los gorilas que en el
chimpancé. Asimismo es sabido que cuando la variación fenotípica de los
machos es grande, la selección natural favorece a los de mayor tamaño en la
competencia por las hembras (Godfrey, Lyon y Sutherland, 1993).
De ahí en más el pasaje de Australopithecus africanus a Australopithecus robustus señala un camino hacia la molarización de los premolares (de dos cúspides a tres), al incremento del tamaño corporal y una morfología de las manos que implica mayor capacidad maniulatoria (Mc Henry, 1991; Rak, 1983; Reed, 1993; Ricklan, 1990; Susman, 1986; 1992). Esta robustez que también se daría en el Australopithecus boisei como rama paralela, implica un camino de especialización sin retorno: los huesos con crestas en cráneos y huesos largos, nos hablan de una musculatura poderosa, en animales que necesitaron un incremento del volumen de alimentos ingeridos para poder producirse a sí mismos. De modo que los útiles para cavar y procesar el alimento, no les permitieron como en el caso de los Homo, ocupar nuevos ambientes dado que estaban excesivamente especializados a un hábitat de sabana abierta y una dieta exclusivamente a base de semillas duras y raíces.
AUSTRALOPITHECUSAFARENSIS
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Otros
nombres: Lucy |
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Área
de dispersión: Hadar (Etiopía) - Laeotoli (Tanzania) |
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Antigüedad:
4.000.000 años (hay evidencias de un maxilar de Australopithecus de
5.000.000 de años, pero es una evidencia insuficiente para determinar
la subespecie. |
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Características
físicas específicas |
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Dieta:
Vegetariana (frutas, nueces, raíces). |
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Industria
lítica asociada: no aparece con ninguno de los hallazgos. |
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AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS |
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Otros
nombres: Australopithecus gracilis, Plesianthropus tansvaalensis. |
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Dispersión:
Sterkfontein, Makapan, Swartkrans, Kromdraii, Taung (Sudáfrica). |
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Antigüedad:
2.600.000 años (desaparece del registro hacia 2.200.000) |
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Características
físicas específicas:
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AUSTRALOPITHECUS ROBUSTUS |
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Otros
nombres: Paranthropus robustus, Paranthropus crasidens. |
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Antigüedad:
1.500.000 años (desaparecen de registro hace 1.000.000 años). |
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Dispersión
geográfica según hallazgos: Sur de África, Kromdaii, Swartkrans. |
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Características
físicas específicas:
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AUSTRALOPITHECUS BOISEI |
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Otros
nombres: Australopithecus hiperrobustus, Paranthropus hiperrobusto,
Zinjanthropo. |
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Dispersión:
Este de África: Olduwai (Tanzania); Shungura y Koobi Fora (Kenya); Omo
(Etiopía). |
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Antigüedad:
2.500.000 años hasta 1.000.000 años |
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Características
físicas específicas:
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HOMO HABILIS
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Dispersión:
Sudáfrica: Sterkfntein, Makapan, Swartkrans, Olduval (Tanzania), Omo
(Etiopía), Koobi Fora (Kenia). |
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Antigüedad:
1.760.000 años. |
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Características
físicas específicas:
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Industria
lítica asociada: Oluvaiense, caracterizada por choppers y chopping
tools, generalmente pequeños y más anchos que largos; poliedros
(utensilios con tres o más bordes activos que habitualmente se cortan
entre sí); discoides (utensilios irregulares con un borde activo
bifacialmente tallado sobre toda o la mayor parte de su circunferencia);
lascas con filos usados en estado natural; lascas con retoques aislados;
raederas; cepillos; buriles y otros tipos de artefactos. La materia
prima es predominantemente lava basáltica o vesicular; también
andesita, traquita y fonolita, probablemente procedente de la zona volcánica
situada a alguna distancia hacia el sur y este de Oduvai, trasladada por
los cursos de agua. Buena parte de los instrumentos fueron llevados ya
tallados. En Omo aparecen conjuntos de artefactos aislados de: guijarros
partidos, núcleos, lascas y fragmentos de ellas; algunas presentan
retoques esporádicos. La materia prima es el cuarzo lechoso que debió
ser transportado desde lugares ubicados 20 ó 30 km. de distancia. |
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HOMO ERECTUS
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Otros
nombres: Pitecanthropus erectus, Sinanthropus, Pitecanthropus pekinensis,
Pitencanthropo de Java. El nombre erectus no debe dar lugar a
confusión, se le otorgó por ser el primer espécimen del cual se podía
inferir que caminaba erguido, en el año 1982. Hallazgos científicos
posteriores hacen retroceder este modo de locomoción al
Australopithecus afarensis, de 3.750.000 años. La tradición hizo que
se lo continuara llamando de este modo. |
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Dispersión:
Este de África: Olduvai George (Tanzania, 1.400.000), Omo (1.400.000),
Kobi Fora (2.000.000), Lago Turkana (Kenya), Hadar (Etiopía). Norte de
África: Ternifine (800.000), Salé (400.000). Sur de África:
Swartkrans (1.500.000). Europa meridional: evidencias indirectas, es
decir elementos culturales como industrias, restos de vivienda, fuego y
huesos de animales. Torralba y Ambrona (300.000), Terra Amata (400.000).
China: Chukoutien (500.000), Lantian (800.000), Hexian (300.000) Java
(Isla de Indonesia): Sangiran (1.600.000), Mojokerto (1.800.000), Trinil
(900.000), Samburgmachan (500.000), Ngandong (500.000) (Swisher et al,
1994). |
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Antigüedad:
2.000.000 a 1.900.000 (Gibbons, 1994; Swisher et al, 1994; Feibel et al,
1989; Mc Henry, 1988, 1991, citados por Hartwing-Scherer, 1993). |
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Características
físicas específicas:
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Industria
lítica asociada: |
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Industria
Abbevillense, Chelense y Achelense: en líneas muy generales podemos
caracterizarlas por la presencia de bifaces (artefactos obtenidos a
partir de núcleos de guijarros tallados en ambas caras). Fueron
tallados a grandes golpes, presentan forma groseramente puntiaguda,
conservando en parte la corteza del guijarro. Se reconocen 10 tipos de
instrumentos utilizados para diferentes funciones. |
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Otras
evidencias de cultura: En
Niza (Francia) la excavación de varios sitios de ocupación, revela la
existencia de una variedad de chozas de refugio, una de ellas tan grande
como de 6 por 12 m. Los agujeros centrales indican que había un poste
que sostenía el techo. Las paredes aparentemente estaban confeccionadas
con ramas. Aparece también un fogón rodeado de piedras. El tipo de
industria acheuliana sugiere la presencia de Homo erectus aunque
lamentablemente aún no se encontraron restos óseos por lo que la
atribución es dudosa. |
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Dominio
del fuego: Swartkrans en una cueva, en el nivel 3, entre 1 y 1.500.000 años
(Brain y Sillen, 1988). Chou
Koutien (China). |
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HOMO
SAPIENS NEANDERTHALENSIS |
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Otras
denominaciones: Hombre de Neanderthal. |
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Dispersión:
Europa occidental; valle de Neander, La Chapelle-aux-Saints, La
Ferrassie, La Quina, Le Moustier. Próximo Oriente: Amud, Kebara, Tabun
C., Shanidar. Asia
Occidental: Teshik Tash. |
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Antigüedad:
desde 230.000 a 36.000 años. Desde comienzos de la última glaciación
pleistocénica. |
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Características
físicas específicas:
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Algunos
rasgos culturales: habitaban abrigos rocosos y lugares al aire libre.
Encendían fogones tanto para cocinar como para calentarse. Usaban ropas
de pieles (presencia de agujas de hueso). Primeras prácticas de
enterratorios individuales y colectivos con acompañamiento de aguas fúnebres. |
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Industrias
líticas asociadas: musteriense, clactoniense, tayaniense y
levalloisense. Se trata de industrias sobre lascas (elemento que se
obtiene a partir de la talla del núcleo). Corresponden a períodos fríos,
glaciales. Se caracterizan por la presencia de raederas, raspadores,
denticulados y muescas. Imprta destacar la técnica de talla Levallois
que implica una serie de tallas centrípetas a partir, de los bordes de
un guijarro, produciendo un plano de percusión en donde por un único
golpe aplicado por un percutor de piedra, se determina la lasca característica,
chata y ovalada, de forma predetrminada, que ofrece en su cara superior
las huellas de los negativas de las tallas centrípetas. Esto muestra
una técnica sistemática de extracción de fragmentos que permite
aprovechar mejor la materia prima. Se reconocen 60 tipos de instrumentos
líticos. |
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HOMO
SAPIENS SAPIENS |
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Dispersión:
África, Asia, Europa, América, Oceanía, Antártida. |
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Características
físicas específicas:
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